1.4.3. Размножение и рост дрожжей

Типичным способом размножения дрожжей является почкование, и поэтому их еще назы-

91 ©

вают почкующимися грибами. При почкова­нии из материнской клетки образуется ма­ленькая пузырьковая выпуклость, в которую переходит часть цитоплазмы, а также дочер­нее ядро, образующееся путем деления. У од­них некоторых штаммов дрожжей материнс­кая и дочерняя клетки отделяются друг от дру­га, причем на материнской клетке остается почечный рубец (рис. 1.23). У других штам­мов клетки остаются взаимосвязанными и об­разуют почечные сообщества.

Если микроорганизмы перенести в све­жий питательный раствор, как это происхо­дит, например, при засеве сусла дрожжами на пивоваренном заводе, то последние начинают расти. Этот рост характеризуется определен­ными закономерностями — различают шесть фаз роста, протекающих с различной скоро­стью (рис. 1.24).

Латентная, или индукционная фаза. В этой фазе, называемой также фазой разбе­га, происходит активизация обмена веществ. Длительность этой фазы сильно варьирует. Она зависит от вида микроорганизма, возра­ста культуры и от условий выращивания. Эта фаза, называемая также лаг-фаза (lag-phase), заканчивается с началом деления кле­ток, («lag» по-английски — отставание, за­держивание - Прим. ред.)

Фаза ускорения. В этой фазе, примыка­ющей к латентной, скорость деления клеток возрастает с ускорением.

Рис. 1.23. Почкующаяся дрожжевая клетка. Хорошо заметны почечные рубцы. Фото: д-р Inge Russel, Labatt Brewing Co

Экспоненциальная фаза. В этой фазе эк­споненциального или логарифмического

92

Рис. 1.24. Фазы размножения дрожжей:

1 — латентная фаза; 2 — фаза ускорения; 3 — экспоненци­альная фаза; 4 — фаза замедления; 5 — стационарная фаза; 6 — фаза отмирания

размножения, для краткости называемой лог-фазой (log-phase), скорость размножения по­стоянна и максимальна. Время генерации, то есть отрезок времени, за которое число клеток удваивается, достигает в этой фазе своего ми­нимума. Для дрожжей в типичных для пиво­варения условиях размножения он составля­ет несколько часов.

Фаза замедления. В результате действия различных факторов — например, обеднения субстрата питательными веществами или на­сыщения тормозящими рост продуктами об­мена веществ — лог-фаза ограничена по вре­мени и переходит в фазу замедления с убыва-. ющей скоростью размножения.

Стационарная фаза. В заключительной, стационарной фазе число микроорганизмов остается постоянным. Устанавливается рав­новесие между числом вновь образующихся и отмирающих клеток.

Фаза отмирания. В этой, последней, фазе число погибающих клеток превышает число образующихся путем размножения, и общее число клеток сокращается.

На длительность и интенсивность отдель­ных фаз роста существенно влияют субстрат, температура и физиологическое состояние дрожжей. Субстрат должен содержать все не­обходимые для их роста питательные веще­ства. Так же существенны состав воды, рН и концентрация кислорода в субстрате.

Вода — главная составная часть живой материи и играет в жизнедеятельности мик­роорганизмов чрезвычайно важную роль. В общем, микроорганизмы могут развивать­ся только в субстратах, содержащих как ми­нимум 15% воды. Микроорганизмы отлича­ются друг от друга в отношении оптимально-

го значения рН. Дрожжи предпочитают рас­ти в кислых растворах. О значении снабже­ния кислородом для роста дрожжей уже было сказано выше. На пивоваренных предприя­тиях росту дрожжей способствует аэрация сусла перед введением дрожжей.

На рост микроорганизмов решающим об­разом влияет и температура. Каждый вид мик­роорганизмов отличается своей оптимальной для развития температурой, при которой ла­тентная фаза и время генерации минимальны. Однако рост дрожжей возможен не только при оптимальной температуре, но может происхо­дить и в более или менее относительно широ­ком диапазоне температур. Для дрожжей рода Saccharomyces она лежит в области температур от 0 до 40 °С, а оптимум составляет около 25-30 °С.

Физиологическое состояние клеток мик­роорганизмов, возраст, состояние питательной среды питания — все эти факторы сильно вли­яют на продолжительность латентной фазы. Очень быстрая активация обмена веществ про­исходит у тех дрожжевых клеток, которые в эк­споненциальной фазе роста были перенесены в свежий субстрат. В условиях пивоваренного предприятия это означает, что быстрое наступ­ление брожения легче всего достичь с теми дрожжами, которые отбираются в стадии глав­ного брожения и без промежуточного хране­ния вводятся в готовое сусло.