4.1.2.1.2. Получение энергии при брожении

Энергия сохраняется в таких соединениях, которые могут расщепляться с освобождени­ем энергии.

Так, ассимиляция в зеленых растениях воды из почвы и СО₂ из воздуха под воздействи­ем солнечного света и с помощью хлорофилла приводит к образованию глюкозы (реакция, обратная вышеприведенной формуле), которая накапливается в фруктах и луковицах в форме крахмала. Тем самым глюкоза, как и крахмал, представляет собой концентрированную хими­ческую энергию. Когда глюкоза или крахмал сжигаются организмом (или расщепляются в процессе дыхания), эта энергия высвобождает-

365

ся, причем ее количество может быть точно из­мерено.

Промежуточными хранилищами энергии служат такие химические соединения, у ко­торых электроны перемещаются на более вы­сокий энергетический уровень с затратами энергии. Если они возвращаются в свое пер­воначальное состояние, то происходит выде­ление энергии.

В живой природе есть только одно соеди­нение, которое постоянно осуществляет пере­дачу энергии. Оно хранит одну единицу энер­гии и может преобразовывать эту химически сохраняемую энергию в другие формы энергии, необходимые организму. Речь идет об адено-зинтрифосфате (АТФ). АТФ, который при­сутствует во всех живых организмах и состо­ит из пуринового основания (здесь аденин), сахара с пятью атомами углерода (здесь рибо-за) и трех остатков фосфорной кислоты:

Связь между внешним и средним атомом фосфора особенно выгодна энергетически. При ее разрыве возникает аденозиндифосфат (АД Ф), фосфат и происходит выделение энер­гии в количестве 30,5 кДж на каждый моль АТФ:

АТФ → АДФ + Р + 30,5 кДж/моль.

Примерно такое же количество энергии необходимо, чтобы перевести АДФ в АТФ. Таким образом, АТФ — это своего рода «энергетическое хранилище», используемое всеми животными и растительными клетка­ми. АТФ является прямым переносчиком энергии для всех процессов в организме, иду­щих с затратами энергии или освобождением ее. При этом процесс переноса энергии должен идти постоянно, в связи с чем невозможно на­копление большой «энергетической бомбы».

366

Если заканчивается поступление глюкозы или других веществ, то получение энергии стано­вится невозможным и клетка умирает.

У всех высокоразвитых организмов проис­ходит перемещение возникшего в цитоплазме пирувата (пировиноградной кислоты) в мито­хондрии, «энергетические станции клетки», где он расщепляется в присутствии кислорода до СО₂ и воды. При этом возникает существенно большее количество энергии (38 АТФ/моль глюкозы), чем в случае гликолиза. Поэтому при наличии кислорода дрожжи тотчас переходят к энергетически более выгодному дыханию, к которому пригодны их митохондрии.

Количество АТФ и АДФ само по себе очень мало. В человеческом организме содержится только от 3 до 4 г свободных АТФ и АДФ, и поэтому каждая молекула АДФ ежедневно много тысяч раз фосфорилируется в АТФ и дефосфорилируется обратно.

Количество содержащейся в органическом соединении энергии может быть найдено пу­тем сжигания вещества в калориметрической бомбе.

Глюкоза имеет энергию, равную

2870 кДж/молъ. Спирт имеет энергию, равную

2640 кдж/моль. Разность в энергии составляет

230 кДж /моль.

Это значение характеризуется как свобод­ная энтальпия (ΔG) и пишется со знаком ми­нус, что указывает на ее выделение в результа­те превращения глюкозы в спирт.

Однако в распоряжение организма (в дан­ном случае дрожжевой клетки) поступает толь­ко та энергия,

• которая как химическая энергия сохрани­ лась в виде АТФ (при спиртовом броже­ нии — 2 молекулы АТФ).

• Остаток теряется в виде тепла.

Это означает, что из

ΔG = 230 кДж/моль глюкозы дрожжевая клетка получает только

2 х 30,5 = 61 кДж/моль глюкозы. Остаток в количестве

169 кДж/моль глюкозы

выделяется в виде тепла (при стандартных усло­виях), которое должно быть отведено.

На практике учитывают выделение тепла для пива типа «Фолльбир» в количестве 4500-4700 кДж/гл (см. раздел 4.4.2.2.1).