3.1 Регуляция метаболизма в микробной клетке

Каждое из множества разнообразных веществ создается в клетке в строго необходимых для роста пропорциях в результате ферментативных реакций. Координация химических превращений, обеспечивающая экономичность метаболизма, осуществляется у микроорганизмов тремя отдельными механизмами:

– регуляцией активности ферментов, в том числе ретроингибированием;

– регуляцией объема синтеза ферментов (индукция и репрессия биосинтеза ферментов);

– катаболитной репрессией.

Ретроингибирование – это ингибирование по принципу обратной связи. При наличии в среде специфического субстрата начинает работать определенный фермент. Когда в результате многоступенчатых превращений накапливается конечный метаболит, то он тормозит работу фермента. С помощью этого механизма конечные продукты саморегулируют свой биосинтез:

.

Если продуцент выращивать на среде, содержащей аналог метаболита или антиметаболит, который не включаются в обмен веществ, то рост организмов будет подавляться. В этих условиях выживают лишь некоторые клетки. Выжившие мутанты будут обладать дефектами в механизме регулирования активности фермента по принципу обратной связи, поэтому они не чувствительны к концентрации конечного продукта и способны к сверхсинтезу.

Все биологические реакции осуществляются с помощью ферментов. Ферменты, содержащиеся в микроорганизмах, можно разделить на три группы:

1. конститутивные ферменты – ферменты, синтез которых не за-

висит от состава питательной среды (например, ферменты гликолиза);

2. адаптивные или индуцибельные ферменты – ферменты, которые

синтезируются в ответ на появление в питательной среде индукторов – субстратов или их структурных аналогов;

3. репрессибельные ферменты. Конечные продукты метаболизма

могут вызывать замедление или остановку всех ферментов соответствующего пути. Это явление называется репрессией.

.

Если концентрация конечного продукта снижается до определенного очень низкого уровня, то происходит дерепрессия ферментов, то есть скорость их биосинтеза увеличивается до необходимой величины.

Если в питательной среде присутствуют несколько различных источников углерода, то клетки микроорганизма вырабатывают ферменты для усвоения только одного, более предпочтительного. После его полного исчерпания происходит экспрессия ферментов метаболизма другого источника углерода. Это явление получило название катаболитной репрессии.

Таким образом, один источник углерода подавляет биосинтез ферментов, обеспечивающих метаболизм другого источника углерода.