Взаимодействие бактерий и простейших активного ила. Сукцессия биоценоза активного ила.

Растительный и животный мир водоемов чрезвычайно разнообразен. Из 33 классов растений, существующих на Земле, представители 18 живут в воде. Животный мир планеты включает 63 класса, а в воде обитают представители 60. Особенно разнообразно население Мирового океана. Водные организмы существуют в тесной связи с окружающей средой и друг с другом, образуя сообщества, или биоценозы. По определению Дажо, «биоценоз—это группировка живых организмов, объединенных притяжением, которое оказывают на них различные факторы внешней среды; эта группировка характеризуется определенным видовым составом и наличием взаимозависимостей; биоценоз занимает пространство, именуемое биотопом».

Активный ил представляет собой сложный биоценоз микроорганизмов-минирализаторов, способные сорбировать и окислять в присутствии кислорода воздуха вещества, содержащиеся в сточных водах. Он включает в свой состав вирусы, бактерии, простейшие микроорганизмы, червей, коловраток, грибы, водоросли, личинки насекомых, водных клещей и др. Существует такое понятие как индикаторный вид. По инди­каторным организмам во многих случаях хорошо определяется степень орга­нического загрязнения

Загрязнение водоемов обусловлено попаданием в них взвешенных веществ, растворенных соединений, токсичных веществ и т. д. Загрязнения поступают в водоемы со сточными водами населенных пунктов и промышленных предприятий, а также с дождевыми водами. Немалый вред причиняет рекам спуск в них сточных вод с проходящих судов. Характер воздействия сточных вод на водоем зависит от их качества и количества. Превращение и разрушение гидробионтами загрязняющих веществ представляет собой очень сложный и многогранный процесс. В нем в большей или меньшей степени принимают участие все живые организмы, обитающие в водоеме, он неразрывно связан с питанием гидробионтов. Деструкция органических веществ сопровождается ростом и размножением живых организмов и, следовательно, увеличением биомассы. Поступление в водоем с хозяйственио-фекальными и сельско-хозяйственными водами фосфора и азота приводит к усиленному развитию в озере водной растительности. Очистка сточных вод, в том числе и биологическая, не предотвращает загрязнений водоема биогенными элементами.

Сукцессии биоценоза активного илаАктивный ил представляет собой сложную экосистему, в состав которой входит большое количество представителей .микрофлоры и микрофауны. Основу этой системы как по массе, так и по значимости и процессе очистки составляют бактерии главным образом в виде хлопьевидных скоплений — зооглей. Обычно присутствуют также нитчатые бактерии, гифы водных грибов, дрожжи, бесцветные жгутиконосцы, саркодовые (голые и раковинные) и инфу­зории. При продленной аэрации, когда осуществляется глубокая очистка, появляются коловратки, водные черви и в небольших количествах некоторые другие многоклеточные беспозвоночные (тихоходки, водные клещи, гастро-трнхн). При контроле за работой аэротенков необходимо учитывать, что искусственно созданная человеком экосистема активного ила имеет существенные отличия от экосистем естественных водоемов.

В естественных условиях процесс обычно идет однонаправленно или в сто­рону загрязнения, или в сторону очистки воды. По мере изменения сапроб­ности водоема меняется состав индикаторных организмов, что позволяет по их наличию в пробах характеризовать изменения качества воды, протекающие как в пространстве, так и во времени. В аэротенке эта закономерность нарушена особенностями технологии очистки сточных вод, которые состоят в следующем.

1. Постоянно осуществляется рециркуляция активного ила.

2. Интенсивная принудительная аэрация поддерживает ил во взвешенном состоянии, обеспечивает его перемешивание, а также хороший контакт со сточной жидкостью и растворенным кислородом.

3. По сравнению с естественными водоемами создаются большая концен­трация ила н низкая концентрация очищаемого субстрата.

Такое сочетание условий во много раз увеличивает скорость изъятия за­грязнений из сточной жидкости и вызывает смешение индикаторных организ­мов, характерных для начальных («грязных») и конечных («чистых») участков аэротенков. При этом в биоценозе активного ила могут выжить лишь виды, приспособившиеся к перенесению циклически изменяющихся условий, в первую очередь условий питания, т. е. виды эврибионтные.Таким образом, состав и состояние биоценоза активного ила определяются не только ходом естественных процессов (сезонные изменения природных усло­вий, пищевые сукцессии и т. д.) , но и процессов, протекающих под воздействием технологических условий в сооружениях биологической очистки. Сильная из­менчивость всех этих факторов и сложность их взаимодействия затрудняют проведение контроля. Несмотря на это, к настоящему времени накоплен опыт, позволяющий путем гидробиологического анализа давать заключение как о ходе технологического процесса, так и об эффективности очистки воды в очист­ных сооружениях.Основу взаимоотношений организмов в экосистеме составляют их пищевые связи. Знание этих связей на всех трофических уровнях необходимо для пони­мания механизма очистки воды и использования организмов в качестве био­индикаторов.

Прежде всего в отличие от экосистем природных водоемов в биоценозе актив­ного ила практически отсутствуют организмы с автотрофным типом питания, т. о. виды, способные на основе фотосинтеза создавать органические вещества и выделять кислород. Это объясняется недостатком света в толще активного ила, что связано с большой концентрацией последнего в аэротенках. Поэтому водоросли в аэротенках могут встречаться лишь в виде обрастаний на стенках сооружений на границе активного ила и воздуха и в толще воды над осевшим илом в периоды прекращения аэрации. В массовых количествах они разви­ваются лишь за пределами аэротенков — во вторичных отстойниках, где в верх­них слоях воды нет активного ила. В первичных отстойниках в связи с высокой концентрацией растворенных органических веществ могут существовать только немногие виды, в частности представители вольвоксовых н сине-зеленых водорослей.

Всем организмам активного ила свойствен гетеро­трофный тип питания, заключающийся в поглощении готовой органической пищи, которая в растворенном и взвешенном виде в изобилии поступает в аэротенки со сточными водами. Помимо облигатных гетеротрофов, в активном иле могут также в небольшом количестве присутствовать миксотрофные организмы, т. е. виды, способные при сильном понижении освещенности или при полном отсутствии света переходить от автотрофного питания к гетеротрофному.

Начальные этапы чистки сточных вод осуществляются организмами, питаю­щимися сапрозойно, т. е. путем поступления в тело жидкой органики, которая проникает через клеточную мембрану при помощи активного или пассивного транспорта. Такой тип питания имеет место у бактерий, жгутиконосцев и у некоторых инфузорий.Преобладающая масса загрязнений удаляется бактериями благодаря отно­сительно большой удельной поверхности, интенсивной ферментативной актив­ности и высокой скорости размножения бактериальных клеток. Состав бактерии активного ила очень разнообразен (более десятка родов), он сильно зависит от характера поступающих загрязнений. Большинство бактерий, выделенных при очистке бытовых сточных вод, относятся к неспорообразующим грамотрицательным палочкам. Среди них преобладают представители родов Pseudomonas, Achromi bacter и Flavobacterium. Каждый вид бактерий благодаря определенному набор ферментов специализируется на том или ином типе загрязнений. Экспериментально установлено, что цикл разлития популяций микроорганизмов состоит из пяти стадий (скрытая, логарифмическая, стационарная, отмирания бактерий, стабилизации активного ила); переход из одной стадии в другую обуславливается концентрацией органических веществ в сточной жидкости, пригодных для питания данной группы бактерий. Разложение загрязняющих веществ идет ступенчато: сначала включаются высокоактивные бактерии, утилизирующие легкоразлагаемые органические соединения, затем они из процесса исключаются и начинается развитие специализированных бактерий, способных разлагать трудиоокиеляемые органические соединения. В аэротенках происходит флокуляция бактерий, т. е. обра­зование хлопка активного ила. Механизм флокуляции еще до конца не выяс­нен, но известно, что большое значение при этом имеет слипание оболочек бактериальных клеток за счет внеклеточных полисахаридовИл, образованный смесью культур, окисляет органические соединения полнее, чем ил, образованный одной культурой. Адаптация микроорганизмов к соединениям, содержащимся в сточных водах, ускоряет процесс очистки. Помимо бактерий, сапрозойное питание присуще также многим представи­телям жгутиконосцев, развивающимся на начальных стадиях очистки сточных вод в массовых количествах. Что же касается инфузорий, то использование растворенной органики является для них редким исключением. В качестве примера можно указать наTetrachymena jiyriiormis. которая обычно питается бактериями и лишь при больших органических нагрузках переходит к сапрозойному способу питания.

Кроме названных организмов, растворенными органическими веществами могут питаться водные грибы (роды Fusarium, Mucor, Saccharomyces и др.). Обычно они присутствуют в активном иле в очень небольших количествах. Приме­няются технологические меры, препятствующие их массовому развитию, так как они могут вызвать всухание ила и вынос его за пределы отстойников.Все остальные звенья пищевых цепей биоценоза активного ила характери­зуются голозойным типом питания, при котором используется твердая пища — другие организмы или довольно крупные органические частицы. При этом численность питающихся организмов лимитируется уже не количеством рас­творенных органических веществ, а наличием пригодной для питания твердой пищи.

В свою очередь голозойный тип питания условно можно подразделить на бактериофагию (микрофагию) и хищничество (макрофагию). Среди бактерио­фагов в процессе очистки воды особо важная роль принадлежит так называемым седиментаторам, или осаждалыцикам, которые имеют специальные приспосо­бления для склеивания взвешенных частиц и одиночных бактерий, постоянно присутствующих в сточной жидкости. Седиментаторы выделяют большое количество слизи, способствующей слипанию пищи в крупные агре­гаты. Часть пищевых комков с помощью токов воды, создаваемых ресничками деристомального поля, подгоняется к цитостому и осаждается на дне глотки. Остальные склеенные комки приобретают способность хорошо осаждаться при отстаивании активного ила в отстойниках. Это свойство седиментаторов имеет огромное значение на продвинутых этапах очистки, когда из сточной жидкости изъята основная масса растворенной органики и происходит осветление воды путем удаления из нее развившихся бактерий. К седнментаторам относятся как свободноплавающие (роды Parainecium, Colpidium, Glaucoma, Tetra-Jiymena,Stentor и др.), так и прикрепленные инфузории — перитрихи (роды Vorticella, Carchesium, Epistylis, Zoothamnium, Opercularia). Перитрихи имеют особо важное значение при очистке воды от патогенных микроорганизмов. Свободноплавающие седимента­торы охотно поедают прикрепленные бактерии, а прикрепленные инфузории питаются свободноплавающими бактериями. Остальные предста­вители данного уровня питания не выделяют липкой слизи и поглощают оди­ночные бактерии, а также соскабливают бактерии с поверхностных слоев зооглейных скоплений; условно их можно назвать глотателями. Группа эта сборная по систематическому составу, сюда относятся некоторые жгутиконосцы, пред­ставители равноресинчных (роды Chilodonellu. Colpoda, Troch'dia) к спирально-ресничных инфузорий (роды Aspisisca, Oxytricha. Onistotricha uнекоторый другие), а также ряд многоклеточных беспозвоночных (нематоды, некоторые виды малощетинковых червей, бактериндные коловратки — вертикаторы). Дальнейший этап развития пищевых связей выражается в возникновении хищничества. Хищники могут быть неспециализированными, в этом случае они активно преследуют жертву и заглатывают ее в живом виде. В качестве типич­ных представителей этой группы можно указать на инфузории родов Euplotes и Didinium и жгутиконосца Peranema trichophorum, которые могут поглощать добычу, значительно превышающую их по размеру. К специализированным хищникам относятся две группы инфузорий. У со­сущих инфузорий (роды Tokophria, Podophvia, Acineta и др.) в связи с сидячим образом жизни возникли щупальца с каналами — приспособления для ловли добычи и принятия пищи в жидком виде. Жертвой этих хищников являются свободноплавающие инфузории, а также телотрохн перитрих. Вторая группа специализированных хищников состоит в основном из представителей Gymno-tomatia (роды Hemiophris, Litonotus,Amphileptiis). Эти хищники, прежде чем заглотить добычу, убивают или парализуют ее при помощи специальных при­способлений — трихоцист или токсоцнет. Сюда же относятся и некоторые спе­циализированные жгутиконосцы, высасывающие содержимое жертвы заострен­ный передним концом (Bodo edax).

Наконец, на вершине всей пищевой пирамиды на последних стадиях минера­лизации загрязнений имеет место хищничество, часто сопровождающееся детритофагией. Такой тип питания свойствен хищным коловраткам, хищным малощетинковым червям, тихоходкам и некоторым другим представителям многоклеточных беспозвоночных, имеющим развитую пищеварительную си­стему. Вместе с детритом эти виды могут поглощать практически все организмы активного ила, находящиеся на более низких уровнях пищевых цепей.

В заключение можно сказать, что численность организмов в первую очередь зависит от наличия пригодной пищи и конкуренции за нее между видами. Абиотические факторы (сезонные и технологические) значительно осложняют картину сукцессии организмов активного ила. Большое значение для оценки работы очистных, сооружений имеет характеристика физиологического состояния организмов активного ила. Прежде всего это относится к основному компоненту экоси­стемы — к зооглейным скоплениям бактерий. В зависимости от состава сточной жидкости и ее концентрации существенно меняется структура хлопков активного ила. Так как первый этап переработки загрязнений заключается в их сорбции на поверхности бактериальных клеток, то степень дисперсности хлопков опре­деляет интенсивность процесса очистки. Чем больше концентрация сточной жидкости, тем больше должна быть поглощающая поверхность и соответственно тем мельче и рыхлее сами хлопки; по мере снижения концентрации загрязнений хлопки уплотняются и увеличиваются их размеры. Из остальных представителей биоценоза активного ила изменение физиоло­гического состояния наиболее наглядно проявляется у прикрепленных инфу­зорий (перитрих), которые быстро и очень резко реагируют на смену внешних условий. Благодаря прозрачности оболочки зооидов у них хорошо видно со­стояние сократительных, пищеварительных вакуолей и ядра, характер приня­той пищи, степень упитанности. Столь же четко определяется и активность этой группы организмов: по степени раскрытия ротового отверстия (перистома), по силе и ритмичности работы околоротовых ресничек, по появлению оторвавшихся свободноплавающих зооидов со вторым пончиком ресничек на заднем конце (телотрохи, или «бродяжки»), ищущих более благоприятных условий для своего поселения.

В других группах организмов также можно проследить изменение физиоло­гического состояния в зависимости от тех или иных условий. Наиболее общими показателями служат измельчание при постепенном ухудшении условий (в первую очередь условий питании) и остановка движения или гибель при внезапном воздействии повреждающих факторов. Фауна биоценоза активного ила и характер бактериальных скоплений в пер­вую очередь зависят от состава сточных вод. Поэтому картина ила в очистных сооружениях различных предприятий очень специфична. В данном руководстве не представляется возможным охарактеризовать все разнообразие типов актив­ного ила. Для смешанных городских сточных вод (бытовые, разбавленные про­изводственными) в зависимости от органической нагрузки на активный ил наб­людаются следующие основные его модификации, слизанные с характером пищевых взаимоотношений организмов и соответствующим их физиологическим состоянием. Перегруженный ил —-не справляющийся с поступающими загряз­нениями, в результате чего в жидкости имеется значительное количество рас­творенной органики и посторонних включений. Такие условия характеризу­ются малым разнообразием видов при значительных их количествах. Резко пре­обладают организмы, питающиеся сапрозойно — свободные бактерии, в том числе нитчатые серобактерии рода Beggiatoa, в клетках которых хорошо заметны капли серы, и гифы грибов. В массе присутствуют бесцветные жгутиковые. Флокуляция ослаблена, структура ила с мелкими рыхлыми хлопками, легко выносимыми за пределы вторичных отстойников. Вода над осевшим илом мут­ная от присутствия бактерий и взвешенных частиц.

Появляются бактериофаги, способные переносить недостаток кислорода. Из перитрих могут присутствовать небольшие колонки Opercularia coarctata, О. microdiscum и целый ряд экоформ Vorticella microstoma. Зооиды переполнены пищеварительными вакуолями, перистомадьный диск, как правило, закрыт. Из свободноплавающих инфузорий чаще других встречается Paramecium curelia; сильный недостаток кислорода и наличие гнилостных процессов из ин­фузорий выносит лишь P. caudatum.Единственный вид коловраток, обитающий в условиях высоких нагрузок. — Rotaria neplunia.

Умеренно-нагруженный ил - (хорошо работающий) формиру­ется при более низких органических нагрузках. Фауна биоценоза разнообраз­нее, преобладают один или несколько видов. Хлопки ила обладают свойствами, необходимыми для хорошей очистки: они умеренной величины, но уже довольно плотные, что обеспечивает большую поверхность для сорбции загрязнений и в то же время вызывает хорошее оседание ила во вторичных отстойниках. По характеру питания в умеренно-нагруженном иле преобладают бактерио­фаги. Появляются спиральноресничные инфузории (Aspidisca, Oxytricha, Opistotricha и др.) и в значительном количестве перитрнхи (Vorticella,Opercula­ria, Carchesium, Epistylis, Zoothamnium). Все они хорошо упитаны, перитрихн с умеренно расширенным перистомом (включая Opercularia и Vorticella micro­stoma).

Благодаря обилию бактериофагов численность свободных бактерий в био­ценозе резко сокращается и вода заметно осветляется. Как уже указывалось, особенно эффективна в этом отношении деятельность седиментаторов, погло­щающих огромное количество бактерий, в основном патогенных, а также спо­собствующих слипанию и дальнейшему осаждению бактериальных взвесей. Из коловратокмогут встречаться лишь некоторые виды (Epiphtmes senta, Rota­ria rotator La), питающиеся мелкими жгутиковыми и бактериями. Иногда в замет­ных количествах развивается Proales sigmoidea — вид, пожирающий зооиды перптрих. Из малощетинковмх червей обильно размножаются виды родов Nais, Dero и Aeolosoma, питающиеся поверхностными слоями хлопков активного ила. Оседание ила быстрое, вода над илом прозрачная. Ил при низких нагрузках формируется при еще более понижен­ном уровне органического питания и избытке минерального азота (нитритов и нитратов). Он отличается большим разнообразием фауны — встречаются все основные группы организмов активного ила. Хлопки ила крупные, плотные, хорошо оседающие, но имеющие относительно небольшую поверхность. Оседа­ние ила быстрое, вода над ним прозрачная в связи с небольшим количеством сво­бодных бактерий. Фауна раковинных амеб обычно разнообразна (Pamphagus, Arcella, Centropyxis, Euglipha). Количественно могут преобладать те же пред­ставители инфузорий, что и в предыдущей модификации ила (спиральноресничные и перитрихи), но здесь они представлены иными экологическими формами. Особенно хорошо это заметно на перитрнхах: упитанность их снижается, тело вытягивается, ротовое отверстие широко открыто и образует раструб (приспособление для лучшего улавливания бактерий). Нередко встречается Vorticella пт tans — вид с поникшей формой зооида. V. microstoma всегда с открытым перисто] мом, наряду с типичными особями развивается форма, у которой ширина рото| вого отверстия не менее максимального диаметра зооида (V. submicrostoma). Стебли у большинства прикрепленных инфузорий хорошо развиты, длинные. Присутствуют все группы одноклеточных хищников, использующие бактериофагов в качестве добычи. При продленной аэрации в данной модификации активного ила появляются представители и верхнего звена пищевых связей —3 многоклеточные беспозвоночные (хищники и детритофаги). В основном это различные виды коловраток, из которых Lecane bulla, L.closterocerca, Lepadelld acuminata, Colurella coluris, C. obtusa, Encentrum putorius, Rotaria elongata и некоторые другие периодически дают вспышки массового размножения. Из хищных олигохет должны быть отмечены Chaetogaster diaphanus, поедающий исклюй чительно коловраток, и Ch. diastrophus, питающийся свободноплавающими инфузориями. Голодающий ил развивается при очень низкой концентрации органических веществ и соответственно малом количестве свободных бактерий. Хлопки ила постепенно утоньшаются, становятся прозрачными, и в конечном счете происходит их распад. Вода над илом с мелкой неоседающей мутью — результат деградации хлопков. В ней отсутствуют пищевые условия для нормального развития и размножения бактериофагов. На первых стадиях голода­ния происходит измельчание простейших, в основном прикрепленных инфузо­рий. В их теле пропадают пищевые вакуоли, зооиды становятся прозрачными, хорошо просматриваются ядра. При дальнейшем голодании возникают стадии покоя — цисты, что влечет за собой постепенное обеднение фауны вплоть до пол­ного исчезновения из толщи воды всех активных стадий. Эти изменения особенно хорошо прослеживаются на примере Vorticella microstoma: в процессе голодания этого вида можно наблюдать все переходы от особей с широко открытым пери­стомом до форм, переходящих к ни цитированию it принявших шарообразный вид, но еще прикрепленных к субстрату, и, наконец, до мелких плотных цист, отделившихся от стеблей. Измельчание, изменение формы, затухание актив­ности и инцистнрование при голодании характерны также и для представителей следующего звена пищевой цепи — хищников, но у них этот процесс запазды­вает по сравнению с бактериофагами. Последними переходят в неактивное со­стояние коловратки. Помимо пищевых условий на характер активного ила оказывают влияние и другие факторы. Чаще всего приходится иметь дело со следующими наруше­ниями состояния организмов.При недостатке кислорода в активном иле преобладают бактерии и жгути­ковые, из инфузорий — Paramecium caudatum. Зооиды перитрих отрываются от колоний, в которых появляется много пустых стеблей. При сильном нарушении кислородного режима резко увеличивается сократительная вакуоль, что может вызвать разрыв зооидов. Постепенно активность организмов снижается, рес­нички работают слабо, появляется много неподвижных особей. Хлопки ила распадаются, вода над илом мутнеет. При залповых сбросах промышленных стоков, особенно в тех случаях, когда ил не адаптирован к условиям очистных сооружений, происходит резкое нару­шение жизнедеятельности организмов активного ила: наблюдаются деформация зооидов, прекращение работы ресничек, закрытие перистома у перптрих, из­мельчание особей. При сильных токсических воздействиях наступает полная гибель населения активного ила.